HORMONAS VEGETALES

INTRODUCCIÓN

Desde su descubrimiento a principios del siglo XX las 'hormonas' vegetales han provocado un enorme esfuerzo de investigación. Hoy ya son una herramienta agronómica fundamental, en particular en fruticultura, pero que genera cierta confusión entre los agricultores cuando se utilizan como si fueran equivalentes términos tales como fitohormonas u hormonas vegetales, biorreguladores o reguladores de crecimiento y bioestimulantes. 

Una hormona vegetal o fitohormona es un compuesto producido internamente por una planta, que trabaja en muy bajas concentraciones y cuyo principal efecto se produce a nivel celular, cambiando los patrones de crecimiento de los vegetales. Se reconocen 5 grupos de fitohormonas principales y en general se las divide en estimuladoras e inhibidoras de crecimiento. Entre las primeras: auxinas, giberelinas y citoquininas, y entre las segundas: etileno y ácido abcísico. Desde hace tiempo que se investigan otras familias de hormonas, por ejemplo, los brasinoesteroides, pero éstos aún no son de uso común en la agricultura comercial. 

¿QUÉ SON LAS 'HORMONAS' VEGETALES?

Las fitohormonas son señales químicas que facilitan la comunicación entre células y coordinan sus actividades. El control de la respuesta hormonal se realiza a través de cambios de concentración y de sensibilidad de los tejidos a esas sustancias. Estos compuestos no son producidos por glándulas específicas (como en los animales) y una misma fitohormona puede biosintetizarse en diferentes puntos de la planta. Su regulación es descentralizada y no siempre las fitohormonas son transportadas largas distancias dentro de la planta, ya que muchas veces actúan sobre el mismo tejido que las libera. Un buen ejemplo de esto último es el del etileno, que madura la fruta que lo produce.

Las hormonas vegetales no tienen efectos específicos, de modo que una misma fitohormona actúa sobre muchos procesos, de la misma forma que sobre un proceso específico pueden actuar varias fitohormonas. Además, una misma hormona tiene diferentes efectos según el momento y el órgano en el cual actúa y como los efectos de las distintas fitohormonas se sobreponen, la regulación que ejercen debe comprenderse desde la perspectiva de una interacción entre los distintos grupos.

HORMONAS DE CRECIMIENTO

La identificación de las sustancias que provocan efectos hormonales en las plantas, la comprensión de los procesos fisiológicos en los que intervienen y el salto de las sustancias naturales, u fitohormonas propiamente tales, a las sustancias industriales o de síntesis, llamados biorreguladores o reguladores de crecimiento, ha impulsado el desarrollo de toda una rama de la industria agroquímica y permitido el uso de esas formulaciones en los huertos comerciales.

Los RC son compuestos sintéticos que replican la acción de las hormonas vegetales pues extraer los compuestos originales resulta muy complicado ya que se los encuentra en muy bajas concentraciones en las plantas y para llegar a aplicaciones agrícolas masivas deben ser producidos en cantidades industriales y a un costo razonable.

Cuando se aplican RC en la agricultura comercial es importante tener bien definido el objetivo y se debe establecer qué proceso fisiológico es el que se pretende modificar para que se intensifique, se produzca o no, o para que se atenúe o retrase su expresión.

Las formulaciones de los productos biorreguladores pueden contener uno o dos compuestos de efecto hormonal ya que los eventos fisiológicos en general se regulan por el balance de varias hormonas. Sin embargo se ha establecido que para ciertos eventos hay sólo una o dos hormonas protagónicas (ej. citocininas hacia división celular, etileno hacía maduración).

Para lograr el efecto deseado con el uso de biorreguladores específicos, es importante conocer el proceso a regular en cuanto a qué hormona o grupo de hormonas requiere, la cantidad y concentración necesaria para manipular el proceso, y tener establecido con precisión el momento en que el órgano objetivo está sensible a la manipulación deseada. Veamos algunos aspectos de importancia de los 5 grupos de fitohormonas principales y sus respectivos RC.

LAS AUXINAS, LAS PRIMERAS FITOHORMONAS DESCUBIERTAS

Las primeras fitohormonas en ser descubiertas fueron las auxinas. El término auxina deriva del griego auxein: crecer. Ya en el siglo XIX se observó su efecto en la elongación de las plantas y fueron estudiadas por Charles Darwin, quien fue el primero en sospechar que las plantas producían internamente una sustancia que las hace orientarse hacia la luz (fototropismo).

Las auxinas se encuentran en toda la planta, pero se producen principalmente en las regiones meristemáticas de crecimiento activo (ej. ápices). Su existencia fue demostrada por F. W. Went en 1928 y luego, en 1934, una sustancia estimulante del crecimiento de los vegetales fue aislada de la orina por Kögl y Haagen-Smit. La misma sustancia fue pronto aislada por el mismo Haagen-Smit a partir de maíz tierno. Esa sustancia activa fue identificada como ácido indolacético (AIA), la hormona auxínica por excelencia, que deriva del aminoácido triptofano.

El descubrimiento incentivó un boom científico, ya que las auxinas puras demostraban provocar enormes cambios en los patrones de crecimiento vegetal. A nivel comercial, sin embargo, el impacto no fue tan grande y el interés fue decreciendo hasta que la investigación se desplazó a otras hormonas más interesantes desde el punto de vista comercial. Pero el uso de auxinas persistió en actividades de propagación, ya que son útiles para trabajar en cultivo de tejidos. Además, se utilizan para el enraizamiento de estacas y son muy usadas en el ámbito de los injertos y para la generación de callos, dado su efecto cicatrizante. Por ejemplo, los esquejes de vid se propagan usando sustancias auxínicas puras (Indolbutílico, indolacético, naftalenacético) en concentraciones muy bajas.

A finales de la II Guerra mundial los ingleses descubrieron que en altas dosis las auxinas se transformaban en fitotóxicas y que sirven como herbicidas. En la Rothamsted Experimental Station descubrieron que el 2,4 D (ácido 2,4-dichlorofenoxiacético) solamente afecta a las dicotiledóneas, en tanto que las monocotiledóneas son insensibles. De allí nacieron herbicidas que aportaron a lo que se llamó 'Revolución Verde', la que permitió cultivar cereales como trigo, arroz y maíz en enormes extensiones.

En aplicaciones a la fruta se ha visto que las auxinas aumentan la división celular, particularmente cuando se aplican después de cuaja. Todas las uvas sin semilla se trataban con auxinas, para aumentar el tamaño de baya, pero luego fueron totalmente reemplazadas por el ácido giberélico. En la actualidad se usan auxinas en combinación con otros compuestos para regular la caída de frutos, sea para incentivar o para retardar el evento.

Los efectos de las auxinas están muy relacionados con el etileno. A menudo ambas hormonas se aplican juntas o bien las respuestas se confunden, ya que en muchos casos la aplicación de auxinas induce la formación de etileno. Es así que las auxinas aplicadas en los frutos en un momento dado pueden retardar la madurez o, realizadas en otro momento, puede acelerarla por generación de etileno.